Межвидовые гибриды пырея A.Glaucum x A.Repens и их скрещивание с пшеницей
Особую ценность для гибридизации с пшеницей, с нашей точки зрения, представляет пырей ползучий (A. repens) благодаря его исключительной устойчивости к неблагоприятным условиям. Его жизнестойкие корневища обладают необычайно высокой способностью к размножению и зимостойкостью. Даже в условиях Сибири при -40° растения сохраняются и с наступлением ранней весны интенсивно начинают развиваться и расти. Поэтому этот вид пырея привлек наше внимание, и с первых же шагов нашей работы по отдаленной гибридизации мы широко использовали его пыльцу для получения пшенично-пырейных гибридов. Ho только один раз нам удалось получить намеченный гибрид, когда в скрещивание была привлечена одна из сибирских форм ползучего пырея. При переезде из Омска в Москву этот гибрид был утерян, а нового не удалось получить, несмотря на многочисленные скрещивания. Поэтому решено было осуществить намеченный план путем ступенчатой гибридизации, т. е. сначала получить межвидовой гибрид пырея, а затем скрестить его с пшеницей.
Попытки получить гибрид между пыреем ползучим и пыреем удлиненным оказались безуспешными. Более удачными были скрещивания между A. glaucum и A. repens. В 1954 г. впервые были выращены три гибридных растения, а в 1957 г. — еще пять растений — гибридов между этими видами (табл. 5).
Прямые и обратные скрещивания между пыреем сизым и пыреем ползучим удаются неодинаково. От опыления A. repens пыльцой A. glaucum завязывается значительно большее число семян (26—55%), чем при обратном скрещивании (8—12%). Гибридные семена от скрещивания A. repens х A. glaucum вдвое крупнее, длина их 5—6 мм. Однако зародыш в гибридном семени, полученном от скрещивания A. repens х A. glaucum, как правило, бывает почти недифференцированным и вырастить гибридные растения из таких семян даже на искусственной питательной среде не удавалось. В комбинации, где материнским растением является A. glaucum, зародыш часто бывает хорошо дифференцирован и при перенесении его на искусственную питательную среду удается вырастить хорошие гибридные растения.
Первое поколение гибридов, полученных от скрещивания A. glaucum с A. repens, по морфологическим признакам является промежуточным. Это очень мощные многолетние растения, высотой от 120 до 155 см с длинными ползучими корневищами, дающими большое число генеративных побегов (рис. 16). В соматических клетках гибрида, как и у обоих его родителей, содержится 42 хромосомы. Гибриды первого поколения частично плодовиты. В колосьях гибридов первого поколения встречается небольшое число цветков с нормально развитыми яйцеклетками. При просмотре колосьев гибридов иногда удается найти хорошо сформированные зерновки. Например, в 107 колосьях одного из гибридных растений F1 было найдено 20 зерен, завязавшихся, по-видимому, от свободного опыления пыльцой пыреев, растущих в питомнике в непосредственной близости от гибридов (рис. 17).
Пыльца F1 слабо фертильна, пыльники сами не растрескиваются и пыльца из них не высыпается. Анализ пыльцы гибридов F1 показал наличие 12—20% пыльцевых зерен с нормально развитыми спермиями.
В F2 наблюдается расщепление по морфологическим признакам, при ярком проявлении в ряде случаев отцовских признаков (А. repens). Растения F2 имеют длинные ползучие корневища, так же. как и F1, они многолетние. Гибриды F2 в отличие от растений F1, за редким исключением, низкорослые и в основном мелкоколосые. Растения F2 имеют высоту от 65 до 110 см, тогда как высота растений F1 в этих же условиях — 140—155 см. Длина колоса у растения F2 значительно меньше, чем у F1: соответственно 11—14 и 17—25 см. Отдельные растения F2 отличаются большой плотностью колоса: 17—23 колоска на 10 см колосового стержня. Плотность колосьев F1 — 8—10 колосков на 10 см колосового стержня (рис. 18).
По форме колосковых и цветковых чешуй в F2 преобладают растения типа A. repens с узкими, тонкими, сверху заостренными колосковыми чешуями. Ho наряду с ними встречается небольшое число растений, напоминающих A. glaucum, с тупыми и жесткими колосковыми чешуями и колосками менее удлиненной, овальной формы.
У гибридов F2, наряду с правильными двурядными колосьями, встречаются колосья с двумя и даже с тремя колосками на уступе колосового стержня, иногда до семи пар на колос. Такого рода многоколосковость, а также тонкостебельность являются проявлением признаков отцовского родителя, т. е. A. repens.
Преобладание признаков A. repens в гибридах второго поколения позволяет надеяться на то, что при скрещиваниях этого межвидового гибрида с пшеницей в полученном пшенично-пырейном гибриде будет наследоваться больше признаков пырея ползучего.
Наряду с расщеплением по морфологическим признакам, наблюдалось расщепление и по фертильности. Среди гибридов второго поколения встречаются относительно фертильные формы, дающие 112—122 зерна на растение (до 7—10 зерен на колос), слабо фертильные, дающие 13—39 зерен на растение (до 3 зерен на колос), а также стерильные (табл. 6).
Необходимо отметить, что фертильность пыльцы, а также число завязавшихся зерен на растении сильно зависят от внешних условий, в которых формировались генеративные органы. Большое значение имеют температуры и влажность воздуха во время цветения. Кроме того, гибриды, полученные от скрещивания A. glaucum с A. repens, как и их родители, являются перекрестноопыляющимися растениями, поэтому одновременное цветение гибридных растений, имеющих более фертильную пыльцу, также способствует лучшему опылению, оплодотворению и завязыванию большого числа зерен у гибридов.
- Стерильность первого поколения пшенично-пырейных гибридов в F2-F3
- Гибридные растения F1
- Гибридные семена
- Гибридизация пшеницы с пыреем
- Полиморфизм у видов пырея
- Виды пырея, привлекаемые в гибридизацию с пшеницей
- Нормы высева гречихи в районах Запада и Казахстана
- Нормы высева гречихи в районах Украины
- Нормы высева гречихи в районах Восточной Сибири
- Нормы высева гречихи в районах Западной Сибири
- Нормы высева гречихи в районах Урала
- Нормы высева гречихи на Северном Кавказе
- Нормы высева гречихи в районах Поволжья
- Нормы высева гречихи в Центрально-Черноземной зоне
- Нормы высева гречихи в районе Волго-Вятской зоны
- Нормы высева гречихи в Центрально-Черноземной зоне
- Нормы высева гречихи
- Нормы высева проса в Казахстане
- Нормы высева проса в районах Украины
- Нормы высева проса в районах Восточной Сибири
- Нормы высева проса в районах Западной Сибири
- Нормы высева проса в районах Урала
- Нормы высева проса на Северном Кавказе
- Нормы высева проса в районах Поволжья
- Нормы высева проса в Центрально-Черноземной зоне
- Нормы высева проса в районах Волго-Вятской зоны
- Нормы высева проса в Центрально-Черноземной зоне
- Нормы высева проса
- Нормы высева овса
- Нормы высева ярового ячменя