Все о зерне

При гибридизации пшеницы с пыреем возникает формообразовательный процесс очень широкого диапазона. Путем соответствующего беккросса или свободного опыления при высеве среди соответствующих опылителей и при целевых систематических отборах формообразовательный процесс можно направить в сторону образования форм типа многолетней и зернокормовой пшеницы, описанных нами как Т. agropyrotriticum (2n=56), или озимых и яровых сортов, относящихся к Т. aestivum (2n=42).
У Т. agropyrotriticum к полному комплексу пшеничных хромосом добавлено 14 хромосом (один геном) пырея, что придает растениям своеобразие в строении и биологии, в частности многодетность, высокую морозостойкость, устойчивость против патогенов, высокое содержание белка в зерне и другие хозяйственнопенные признаки.
Однолетние озимые и яровые 42-хромосомные сорта пшенично-пырейных гибридов (например, ППГ 599, ППГ 186, ППГ 1, ППГ 56, Восток, ПГ 172, Грекум 114 и др.) по морфологическим признакам очень сходны с обычными мягкими пшеницами, но отличаются наличием у них таких ценных физиологических признаков, как иммунитет к грибным и бактериальным заболеваниям, устойчивость против полегания, скороспелость и ряда Других.
В задачу настоящего исследования входило выяснение возможности путем гибридизации многолетней пшеницы с мягкой передать наследственный материал пырейного генома от первых вторым. При этом имелось в виду получить новые формы озимых и яровых однолетних пшениц с теми признаками, которые контролируются генами и блоками генов, локализованными в пырейном геноме.
Вторая, не менее важная, задача — выяснить механизм передачи наследственного материала пырейного генома от многолетней пшеницы мягкой.
Постановка этого исследования имеет существенное методическое значение при разработке схем создания новых сортов озимых и яровых пшенично-пырейных гибридов с использованием отселектированных многолетних пшениц. Это дает возможность значительно сократить селекционный процесс.
На первом этапе исследования в качестве исходных форм послужили: сорт многолетней пшеницы M 2 и озимая пшеница 'Лютесценс 329'. По морфобиологическим признакам в F1 наблюдались признаки многолетней и однолетней пшениц. Отрастание растений, характерное для многолетней пшеницы, было выражено слабо, так как многолетность является рецессивным полигенным признаком. Первое и последующие поколения были предоставлены свободному перекрестному опылению.
В F2 наблюдалось расщепление: большинство растений приближалось по морфобиологическим признакам к однолетней пшенице при наличии отдельных признаков пырея, выраженных в той или иной степени. Из этого поколения были отобраны элитные растения, но все они в F3 дали расщепление. При новом отборе по комплексу положительных признаков среди многочисленных элит было выделено растение, которое явилось родоначальником константной формы, под номером Б-16. В дальнейшем из Б-16 был выделен пшенично-пырейный гибрид — Пирамидальный. Обе эти формы в основном имеют большое сходство с озимыми мягкими пшеницами. Ho от последних они отличаются наличием некоторых черт, свойственных 56-хромосомным пшенично-пырейным гибридам. В частности, они имеют некоторое сходство с многолетней и зернокормовой пшеницами.
Формы Пирамидальный и Б-16 изучали и испытывали на питомниках Отдела отдаленной гибридизации Главного ботанического сада АН России. Основные показатели колоса этих форм в сравнении с родительской формой 'Лютесценс 329', с 'ППГ 599' и с сортом зернокормовой пшеницы Отрастающая 38 (2n=56) приведены в табл. 61 и рис. 81.

Изучаемые формы Б-16 и Пирамидальный характеризуются длинными рыхлыми колосьями и в этом отношении они имеют показатели, близкие к многолетней и зернокормовой пшенице и, в частности, к сорту Отрастающая 38, взятому для сравнения в этом исследовании. Плотность колоса у Б-16 и Пирамидального составляет 13,2—13,8, у зернокормовой — 12,5, в то время как у 'Саратовской 329' и 'ППГ 599' она равна 18. По структуре колоса трудно определить, относятся ли эти формы (Б-16 и Пирамидальный) к виду Т. eastivum или Т. agropyrotriticum. Характерной чертой этих пшеyиц является также форма колосков и колосковых чешуй. Колосковые чешуи овальные (длина 7—9, ширина 4,0—4,5 мм). У основания чешуи редкая морщинистость, вдавленпость почти отсутствует. Плечо очень широкое, в нижней и средней части колоса прямое, а в верхпей немного приподнятое. Такое же широкое плечо имеют некоторые многолетние пшеницы (М 23086), у которых в соматических клетках 2n=56. Киль узкий, доходит до основания чешуи. Килевой рубец тупой, короткий (до 11 мм), одинаковый по всей длине.

Основное отличие по морфологическим признакам пшенично-пырейного гибрида Пирамидального от Б-16 заключается в том, что первый, как правило, имеет большой, но несколько более рыхлый колос. Зерно у обеих форм средней крупности (масса 1000 зерен — 40—44 г), но у Б-16 оно более стекловидное и содержит больше протепна (у гибрида Пирамидального — 13%, а у Б-16 — 15%). Обе формы устойчивы против осыпания, обмолот зерна средний. Высота растений Пирамидального 110—120 см, Б-16 — 100—110 см. Листья у обеих форм светло-зеленые, очень широкие (13—15 мм). Вегетационный период средней продолжительности; созревают на четыре — семь дней позднее районированных сортов — ППГ 186 и Лютесценс 329, причем Пирамидальный на один — три дня позднее Б-16. Пo зимостойкости Пирамидальный и Б-16 превосходят наиболее зимостойкий сорт озимой пшеницы — Ульяновку. Этот признак получен ими от пырея.
Таким образом, совершенно отчетливо выявлено, что гены и блоки генов пырейного генома многолетней пшеницы переданы от многолетней пшеницы озимой. Интерес представляет и тот факт, что в данном случае это касается не только физиологических признаков, как обычно, но и морфологических. Поэтому для дальнейшего исследования были выбраны именно эти формы. По морфологическим признакам легче и надежнее прослеживается наследование пырейных генных блоков.
Определение числа хромосом в меристематических клетках кончиков корешков показало, что у изучаемых Б-16 и Пирамидального оно равно 2n=42. Лишь у отдельных растений (менее 1 %) оно является анеуплоидным, на одну хромосому меньше или больше. Определение числа хромосом дало основание с большей уверенностью отнести эти формы к мягким пшеницам.

Исследование мейоза в микроспороцитах выявило некоторое своеобразие этого процесса у обеих форм. В диакинезе, как правило, наблюдается 21 бивалент (рис. 82). В метафазе I около 25% клеток имеют 21 бивалент, правильно расположенный на экваторе, и 75% метафазных фигур имеют по два-три бивалента, раньше других освободившихся от концевых хиазм с одной или с обеих сторон. Наиболее часты случаи (48,9%), когда три бивалента опережают все остальные по разъединению (табл. 62).

Во многих случаях гомологи, составляющие эти биваленты, сильно опережают по расхождению остальные и отходят от экваториальной плоскости, где в это время находится основная масса бивалентов. Такие хромосомы, составляющие биваленты, иногда имеют сходство с унивалентами.
В анафазе I в некоторых клетках (27%) наблюдаются две—четыре отстающие хромосомы, но в поздней анафазе все хромосомы достигают полюсов. Телофазы и диады, как правило, имеют правильные черты (см. рис. 82).
Второе деление протекает почти без нарушений. Пыльцевые зерна нормального строения: они имеют два спермия, вегетативное ядро и хорошо выполнены цитоплазмой; исключение составляют единичные пыльцевые зерна, которые не окрашиваются ацетокармином. Фертильность растений высокая.
Для решения вопроса о происхождении хромосом, нарушающих синхронность мейоза у Пирамидального и Б-16, мы провели анализирующие скрещивания этих форм с сортами озимой и зернокормовой пшениц. Наиболее высокое завязывание семян было получено при гибридизации с зернокормовой пшеницей (табл. 63), и близкие к этому результаты получены при гибридизации с озимыми сортами (ППГ 186 и ППГ 599). Несколько ниже было завязывание при скрещивании с родительской формой ('Лютесценс 329') и примерно в два раза ниже при гибридизации с сортами Ульяновка и Безостая 1.

Все растения F1, полученные от гибридизации Б-16 и Пирамидального с однолетними и озимыми сортами, были однотипны, выравнены в пределах каждой комбинации и имели в соматических клетках по 42 хромосомы.
Исследование мейоза в микроспороцитах показало, что у всех гибридов F1 он имеет общие черты независимо от пшеницы, участвовавшей в скрещивании. Особенно детальным исследованиям были подвергнуты гибриды, полученные от гибридизации Б-16 и Пирамидального с 'ППГ 599' и 'Безостой 1'.
В диакинезе наблюдалось 21ц или 20 II + 2 I (13% клеток) и изредка встречались клетки с 19 II + 4 I (6%). В метафазе I наряду с основной массой закрытых бивалентов (73% клеток) было по 2—3 II и в единичных случаях 4 II, соединенных только с одним концом, т. е. у них раньше начинается процесс разъединения хромосом и расхождение их к полюсам (рис. 83, а).

В анафазе I хромосомы поровну распределяются между полюсами (рис. 83, б). В большинстве анафаз (63% клеток) хромосомы одновременно достигают полюсов (рис. 83, в). Ho в ранней анафазе I наблюдается не вполне равномерное расхождение хромосом. Иногда (менее 1% клеток) задержавшиеся близ экватора две-три хромосомы претерпевают деление на хроматиды (рис. 83, г), и около 7% клеток имеют два-три микроядра (рис. 83, д), образовавшихся из отстающих хромосом. В телофазе I основная масса хромосом правильная и только около 7% клеток имеют от одного до четырех микроядер.
Второе деление в основном протекает правильно, за исключением единичных случаев, когда в анафазе II наблюдается одна-две отстающие хромосомы, а в телофазе и тетрадах — микроядра. Пыльца нормальная, но встречаются единичные пустые пыльцевые зерна, процент которых у одних и тех жe растений колеблется от 0 до 3. Фертильность гибридов высокая и составляет 2,0—2,3 зерна на один колосок, т. е. примерно столько же, сколько у пшенично-пырейных гибридов Пирамидального и Б-16.
Для выяснения причин, обусловливающих наличие сравнительно многих биоморфологических признаков пырея у однолетних стабильных форм пшенично-пырейных гибридов, необходимо рассмотреть следующие пять вариантов: 1) к хромосомному комплексу пшеницы добавлен геном пырея; 2) к хромосомному комплексу пшеницы добавлены одна-две хромосомы пырея; 3) один из геномов пшеницы заменен геномом пырея; 4) одна или несколько хромосом пшеницы заменены хромосомами пырея; 5) в хромосомы пшеницы включены сегменты пырейных хромосом.
Имеется довольно много работ о получении форм, у которых к хромосомному комплексу пшеницы добавлен геном пырея. Однако добавление целого генома в большей степени изменяет структуру и биологию пшеницы, чем у исследованных нами форм. Добавление генома легко определить по увеличенному числу хромосом, т. е. вместо 2n=42, как у исследованных форм, 2n должно равняться 56.
Второй вариант, когда к хромосомному комплексу пшеницы добавлены одна-две чужеродные хромосомы, в настоящее время описан многими авторами. Например, на X Международном генетическом конгрессе было сообщено о получении линий пшеницы с дополнительными хромосомами от A. elongatum. В результате скрещивания Т. aestivum x A. intermedium с последующими двух- и трехкратными беккроссами с пшеницей получены две линии пшеницы, имеющие полный набор хромосом пшеницы с дополнительной парой хромосом пырея (2n=44), по морфологии не отличимых от пшеницы; линия TAT1 устойчива против бурой ржавчины, линия TAT2 — против стеблевой ржавчины. В Кембридже получены линии, в которых каждая хромосомная пара ржи отдельно добавлена к хромосомному комплексу мягкой пшеницы. Исследование этих линий дало возможность выявить у ржи локализацию генов, контролирующих устойчивость против патогенных грибов.
У исследованных нами форм вариант с наличием дополнительных хромосом пырея отпадает, так как пшеницы имеют эуплоидное число хромосом (2n=42).
По третьему варианту (о замещении целого генома пшеницы на чужеродный геном) особенно интересны работы по пшеничноржаным гибридам. Путем гибридизации мягкой и твердой пшеницы с рожью получены 56- и 42-хромосомные Triticale. В результате гибридизации разнохромосомных Triticale сформированы вторичные 42-хромосомные формы, среди которых можно отобрать высокоиммунные и хорошо озерненные, обладающие геномами А и В от мягкой пшеницы, а вместо последнего генома этого вида D включен геном ржи R.
По пшенично-пырейным гибридам случаи получения форм с замещенным геномом пшеницы на пырейный нам не известны. У исследованных пшенично-промежуточных форм также не может быть целого замещенного генома, иначе они имели бы значительно более ярко выраженные признаки пырея, а в клетках должна была бы наблюдаться асинхронность не у двух-трех бивалентов, как в нашем случае, а у всех семи, составляющих полный геном, или асинхронности не должно быть совершенно. И главное — в случае замещения целого генома у гибридов F1, полученных от скрещивания исследованных нами форм с сортами «чистой» пшеницы, в мейозе не должно быть хорошей конъюгации целого генома. Ho этого не наблюдается и, таким образом, предположение о наличии у пшенично-пырейных гибридов Б—16 и Пирамидального замещенного генома исключается.
Четвертый вариант о возможном наличии у пшенично-промежуточных форм одной или нескольких пырейных хромосом, замещающих пшеничные, требует особого рассмотрения.
В настоящее время доказана возможность получения линий пшеницы, у которых пара хромосом заменена хромосомами другого вида или даже рода таким образом, что сохраняется основное эуплоидное число их (2n=42).
О получении линий, в которых одна хромосома пшеницы или пара их замещена соответственно одной или парой хромосом ржи, сообщается во многих работах. Опубликованы также сведения о линиях пшеницы с замещающими хромосомами пырея и о дисомическом замещении линий пшеницы на хромосомы Aegilops.
Получение таких линий имеет большое значение, так как многие из них обладают иммунитетом к грибным и бактериальным патогенам. Кроме того, исследование линий с замещенными хромосомами позволяет выявить некоторые закономерности филогенетической связи отдельных гомеологических групп пшеницы с хромосомами других родов Triticinae.
Предположение о том, что у форм Пирамидального и Б-16 имеются пырейные хромосомы, хотя и более вероятно, чем три предыдущих варианта, но и оно не является приемлимым. Если бы имелась одна пырейная хромосома, замещающая пшеничную, то она скорее всего могла оставаться в унивалентном состоянии, также в унивалентном состоянии должна была остаться и пшеничная хромосома, т. е. должно быть два унивалента. Ho если предположить, что между замещенной пырейной и пшеничной хромосомой имеется достаточное родство для образования пары, то при анализирующих скрещиваниях этих сортов с различными пшеницами в F1 должно быть разнообразие по признакам в пределах каждой комбинации, так как в одном случае гамета будет включать пшеничную хромосому, а в другом — пырейную (50% — пшеничную, 50% — пырейную хромосому). Кроме того, следовало бы ожидать, что у различных растений F1 в пределах каждой комбинации должно наблюдаться различие в протекании мейоза в зависимости от того, пшеничная или пырейная хромосома участвовала в происхождении данного исследуемого растения.
Предположение о том, что не одна, а пара хромосом пырея замещают пшеничные, также несостоятельно. В этом случае у Б-16 и Пирамидального в мейозе асинхронность наблюдалась бы не у трех, а у одного бивалента. К тому же у гибридов от анализирующих скрещиваний должно быть всегда два унивалента, а деление остальных 20 бивалентов проходить одновременно. В случае, если бы у изучаемых форм три пары хромосом пырея замещали пшеничные, у них должно было бы быть больше пырейных признаков, а у гибридов с пшеницей в унивалентном состоянии оставалось бы шесть хромосом, что также не соответствует действительности.
Таким образом, остается рассмотреть пятый вариант о включении в хромосомы однолетних константных форм пшеницы сегментов пырейных хромосом.
Опубликовано много работ о передаче устойчивости против грибных заболеваний от пырея пшенице путем транслокацнй у хромосом, принадлежащих разным родам. Однако во всех случаях исследователи применяли воздействие ионизирующими излучениями на гибридные растения для получения транслокаций между хромосомами, принадлежащими к разным родам (например, Triticale и Secale, Triticum и Agropyron и т. п.).
Из этих работ мы отметим только те, которые близки к исследованному нами объекту. Так, путем облучения 49-хромосомных гибридов, полученных от скрещивания 56-хромосомных пшенично-пырейных гибридов с мягкой пшеницей, была осуществлена передача гена или генов устойчивости пырея против листовой и стеблевой ржавчины.
Этот же метод был применен для передачи устойчивости против головни. Далее было сообщено о транслокации от Agropyron в мягкую пшеницу трех генов устойчивости против стеблевой ржавчины и выделены различные типы растений, полученные в результате транслокаций в 56-хромосомных пшенично-пырейных гибридах, облученных тепловыми нейтронами.
Исследование пшенично-промежуточных форм Б-16 и Пирамидального дают основание предположить, что у них три пары хромосом пшеницы имеют сегменты хромосом пырея. Наличие этих сегментов приводит к появлению у исследованных форм отдельных пырейных признаков.
Пырейными сегментами, транслоцированными в пшеничные хромосомы, объясняется асинхронность в мейозе, когда три пары бивалентов раньше других освобождаются от хиазм; составляющие их гомологи опережают в расхождении остальные биваленты.
Исследование гибридов, полученных от анализирующих скрещиваний Б-16 и Пирамидального с сортами обычной пшеницы, также подтверждает наличие у этих форм сегментов пырейных хромосом, так как в F1 наблюдается асинхронность у трех бивалентов, причем выраженная в большей степени, чем у исходных форм. Это подтверждается и однородностью указанных гибридов в F1, что исключает вариант о наличии целых хромосом пырея, замещающих пшеничные.
Транслокации между пшеничными и пырейными хромосомами возникли спонтанно, так как в отличие от других работ, где наблюдались аналогичные транслокации, никаких воздействий ионизирующими излучениями не применялось.
Транслокации могли возникнуть в F1, полученном от гибридизации пшеницы с пыреем, где наблюдается синопсис большого числа хромосом, как правило, принадлежащих пырейному родителю. Ho не исключена возможность конъюгации отдельных пшеничных и пырейных хромосом.
Транслокациb могли возникнуть и позднее, т. е. у гибридов, полученных от скрещивания 56-хромосомных пшениц, имеющих геномную структуру ABDE (три генома пшеничных и один пы-рейный), с сортами мягкой пшеницы, у которых геномная формула ABD. У этих гибридов, как правило, образуется в мейозе 21 бивалент за счет копъюгации гомологичных геномов (AABBDD), а пырейyые хромосомы (E) остаются в унивалентном состоянии и постепенно элиминируются. В некоторых очень редких случаях в мейозе наблюдаются отдельные триваленты, вероятно, в результате синдеза (хотя и слабого) пшеничного бивалента с хромосомой пырея. Это также может привести к транслокацни между пшеничными и пырейyыми хромосомами.
Проведенные исследования дали возможность сделать следующие выводы. Исследование константных пшенично-промежуточных форм Пирамидального и Б-16, полученных от гибридизации многолетнего 56-хромосомного пшенично-пырейного гибрида с сортом мягкой пшеницы Саратовская 329, дало возможность выявить следующее.
1. В соматических клетках этих форм 2n=42. В метафазе и анафазе мейоза микроспороцитов наблюдается асинхронность в разъединении бивалентов. Два-три бивалента раньше других освобождаются от концевых хиазм и опережают остальные в расхождении к полюсам в анафазе I.
2. Гибриды, полученные от гибридизации Пирамидального и Б-16 с сортами мягкой и зернокормовой пшениц, однородны в пределах каждой комбинации. В мейозе этих гибридов также два-три бивалента раньше других разъединяются в метафазе I — анафазе I.
3. Анализ полученных данных показывает, что наличие хорошо выраженных морфобиологических пырейных признаков у Б-16 и Пирамидального объясняется присутствием в пшеничных хромосомах пырейных сегментов.
4. Передача от пырея сегментов хромосом в пшеничные может происходить спонтанно без воздействия ионизирующими излучениями.

---

• Генетическая связь мягкой и многолетней пшениц
• Районированный сорт Отрастающая 38
• Новые формы зернокормовой пшеницы ЗП 1336 и ЗП 1338
• Получение новых форм зернокормовой пшеницы и их испытание
• Сортоиспытание зернокормовых пшениц в 1956-1958 гг.
• Морфобиологические особенности зернокормовой пшеницы
• Применение метода индуцирования мутаций
• Новые формы многолетней пшеницы М 706, М 78, М 990 и М 62
• Многолетние пшеницы М 115, М 458 и М 470 и их особенности
• Т. Agropyrotriticum Cicin, его виды и разновидности
• Формирование многопестичных цветков у многолетней пшеницы М 2
• Эмбриологические исследования многолетних пшениц М 2 и М 3
• Феногенетические особенности признаков многолетности у многолетних
• Развитие растений многолетней пшеницы при разных сроках посева
• Опыты по внекорневым подкормкам М 2
• Многолетние пшеницы M 2 и M 3 и их исследование
• Многолетняя пшеница M 164
• Многолетние пшеницы M 34085 и M 23086
• Полиплоидизация первого поколения пшенично-пырейных гибридов
• Цитогенетическое исследование видов пырея и гибридов
• Преодоление нескрещиваемости A.Glaucum x A.Repens методом полиплоидии
• Скрещивание пшеницы с гибридами A.Glaucum x A.Repens I-го и II-го поколений
• Межвидовые гибриды пырея A.Glaucum x A.Repens и их скрещивание с пшеницей
• Стерильность первого поколения пшенично-пырейных гибридов в F2-F3
• Гибридные растения F1
• Гибридные семена
• Гибридизация пшеницы с пыреем
• Полиморфизм у видов пырея
• Виды пырея, привлекаемые в гибридизацию с пшеницей
• Нормы высева гречихи в районах Запада и Казахстана