Все о зерне

Разработка проблемы создания многолетней и отрастающей, или зернокормовой, пшеницы Т. agropyrotriticum вызвала необходимость дальнейших специальных исследований, в частности по наследованию многодетности.
Разрешение этого вопроса представляет также теоретический интерес для познания формообразовательного процесса на примере нового синтетического вида — Т. agropyrotriticum, который отличается от всех других видов Triticum по морфобиологическим признакам и по числу хромосом. Одним из отличительных признаков нового вида является его поликарпичность. После первого плодоношения растения продолжают вегетировать, образуя новые генеративные побеги, развивающиеся от зоны кущения. Все другие виды пшеницы относятся к монокарпическим растениям и после первого же плодоношения полностью отмирают. Из 56 хромосом, которыми обладают Т. agropyrotriticum, 42 по происхождению пшеничные, но некоторые из них включают участки пырейных хромосом, о чем можно судить по наличию отдельных пырейных признаков у однолетних сортов пшенично-пырейных гибридов (2n=42). Остальные 14 хромосом относятся к пырейным, но, возможно, включают локусы пшеничных хромосом, полученные в процессе кроссинговера пшеничных и пырейных хромосом в F1.
Хромосомы пырейного генома придают специфические черты 56-хромосомным пшенично-пырейным гибридам, занимающим но морфологическим и биологическим признакам промежуточное положение между исходными формами — мягкой пшеницей и пыреем. Вместе с тем среди 56-хромосомных форм наблюдается большое разнообразие.
Путем систематических отборов в определенных направлениях созданы две группы очень интересных в практическом и теоретическом отношении 56-хромосомных пшениц. Первую группу составляют многолетние пшеницы, вегетирующие в течение двухтрех лет, они объединяются под названием ssp. perenne Cicin. Вторую группу составляют формы отрастающие, или зернокормовые, — ssp. submittans Cicin.
У отрастающих форм после созревания и уборки зерна развиваются многочисленные колосоносные побеги. В этот же год эти побеги дают зерно, достигающее в условиях Подмосковья молочной или восковой спелости. Особый интерес представляют те формы этого подвида, которые при их использовании дают за три-четыре укоса высокие урожаи зеленой массы или высокобелкового сена. Во вторую зиму растения уходят с зелеными побегами, но к весне следующего года, как правило, они отмирают, и только у некоторых форм иногда сохраняется небольшое количество растений.
По ритму развития и характеру послеуборочного отрастания между указанными подвидами имеются различия. Все фазы развития, в том числе и отрастание, у зернокормовых пшениц протекают быстрее, чем у многолетних. В этом отношении они занимают среднее положение между многолетними и мягкими пшеницами Т. aestivum. Имеются различия и в картине осеннего отрастания зернокормовой и многолетней пшениц.
Для выявления закономерностей в наследовании многодетности у октанлоидной (2n=56) группы пшеницы и уточнения методики выведения наиболее совершенных зернокормовых и многолетних форм были проведены скрещивания между этими двумя подвидами Т. agropyrotriticum. Исследования проводили параллельно с отбором новых ценных форм. В скрещивания, проведенные в 1959 г., были включены зернокормовые (ЗП 108, ЗП 1343 и ЗП 1345) и многолетние (М 470, M 458, M 209) стабильные формы пшеницы.
Как многолетние, так и зернокормовые формы пшеницы, участвовавшие в эксперименте, получены путем сложных и многократных скрещиваний пшенично-пырейных гибридов младших поколений с последующим систематическим отбором в третьей — пятой генерациях до получения стабильных форм. Происхождение и морфобиологические особенности зернокормовых и многолетних пшениц, участвующих в эксперименте, вкратце можно охарактеризовать следующим образом.
Зернокормовая пшеница ЗП 108, относящаяся к разновидности luteolum, получена от скрещивания двухлетнего фертильного гибрида шестого поколения {['Мильтурум 107' х A. elongatum (2n=70) X свободное перекрестное опыление) X четыре самоопыления} с константной высокофертильной многолетней пшеницей M 164 (2n=56), которая в свою очередь, является гибридом F8 [('Мильтурум 25' x A. glaucum) (2n=42) x свободное перекрестное опыление] X шесть самоопылений. Первое поколение было довольно однородным, однолетним с хорошим послеуборочным отрастанием. В F2 наблюдалось расщепление по многим признакам и было выделено большое число элит, в том числе и родоначальное растение ЗП 108. В потомстве этой элиты расщепления почти не было, однако отборы были повторены в F3 и F4. Пшеница ЗП 108 характеризуется очень интенсивным развитием в первые фазы и в период послеуборочного осеннего отрастания. На второй год растения не сохраняются.
Зернокормовые пшеницы ЗП 108 и ЗП 1345 относятся к разновидности sanguineum. Они также получены при скрещивании M 164 с двухлетним высокофертильным гибридом второго поколения [ (М 164 x многолетняя пшеница M 2) x свободное перекрестное опыление]. Элитные растения были выделены из F2. Пшеницы ЗП 1345 и ЗП 1343 отличаются высокой зимостойкостью, некоторое число растений у них иногда сохраняется на второй год вегетации. Ритмы развития в первые фазы осеннего отрастания протекают несколько медленнее, чем у ЗП 108.
Каждая из многолетних форм характеризуется определенными признаками, стойко передающимися из поколения в поколение.
Многолетняя форма M 470 была получена от высокофертильного гибрида F6 {[ ('Мильтурум 107' x A. elongatum) X свободное опыление] x четыре самоопыления}, по своей структуре напоминающего больше пырей, чем пшеницу, который был опылен гибридом F2 {[многолетняя пшеница M 34085 X многолетний гибрид M 458 (мягкая пшеница х A. elongatum)] x пшенично-пырейный гибрид 1} x самоопыление. Растения отцовской формы были первого промежуточного типа.
В результате отборов в F2, F3 и F4 получена перспективная форма M 470 разновидности luteolum, характеризующаяся хорошо выраженной многодетностью, вегетирующая в течение трехчетырех лет, причем на второй и третий год сохраняется большое число растений. Форма позднеспелая с замедленным ритмом развития как в первые фазы, так и в период осеннего отрастания.
Многолетняя форма M 209 получена в результате гибридизации многолетней пшеницы M 164 с гибридом второго года жизни шестого поколения [озимая пшеница 'Лютесценс 329' x F1 ('Саратовская 329' x A. elongatum) x свободное опыление в течение пяти генераций]. Из F3 были отобраны гибриды третьего промежуточного типа с высокой зимостойкостью. На второй год вегетации сохраняется меньше живых растений, чем у M 470. По ритму развития они близки к M 470.
Пшеница M 458 произошла от скрещивания двух сложных гибридов. Материнской формой было двухлетнее растение второго промежуточного типа второго поколения: F2 {[(мягкая пшеница x A. glaucum) x четыре свободных опыления] X многолетняя пшеница M 2} x свободное опыление. Отцовской формой был тот же гибрид с A. elongatum, который принимал участие в происхождении К 209. В F3 были выделены формы с колосом первого промежуточного типа, т. е. близким к мягкой пшенице. Они включают преимущественно двухлетние растения, причем процент их значительно ниже, чем у M 470. На третий год вегетации в посевах M 458 остается мало живых растений, но несколько больше, чем в посевах К 209. Форма M 458 более скороспелая, чем две предыдущие. Первые фазы развития происходят почти одновременно с фазами развития зернокормовых пшениц, отставая от них только на 5—6 дней: созревание же отстает па 7— 8 дней.
Гибридные семена, полученные от скрещивания многолетних пшениц с зернокормовыми, высеянные осенью 1960 г., дали хорошие всходы. В зиму растения ушли в фазе кущения. Выпадов растений в эту зиму не было. По ритму развития и характеру послеуборочного отрастания растения F1 имели большее сходство с зернокормовыми, чем с многолетними пшеницами. У многих растений все фазы развития наступали в те же сроки, что и у скороспелых форм зернокормовых пшениц. Большинство гибридов цвело закрыто, т. е. по типу самоопыляющихся растений, и завязавшиеся семена были получены преимущественно от самоопыления. Плодовитость гибридов по каждой комбинации колебалась в широких пределах — от 2—5 до 35—40 зерен на колос. После уборки урожая зерна растения интенсивно отрастали. К началу октября побеги отрастания достигли высоты 60—70 см и были скошены на сено. Во вторую зиму все растения F1 (около 1000) ушли в хорошем состоянии. Несмотря на сравнительно мягкую зиму 1961/62 г., погибли почти все гибридные растения, полученные от скрещивания многолетних форм M 470 с зернокормовой пшеницей ЗП 1345. Погибли и все зернокормовые, кроме единичных слабо отрастающих растений ЗП 1345. В то же время среди многолетних пшениц, участвовавших в скрещиваниях, были хорошие двухлетние растения, особенно из M 470.
Таким образом, у гибридов, полученных от скрещивания многолетних пшениц (ssp. perenne) с отрастающими зернокормовыми (ssp. submittans), в первом поколении доминируют признаки зернокормовых. Многодетность и замедленный ритм развития, свойственные многолетней пшенице, остается в рецессиве; они тесно связаны. Наиболее многолетние пшеницы медленнее развиваются в первые фазы и медленнее отрастают.
Семена, собранные с растений F1, были высеяны осенью 1962 г. на делянках питомника широкорядным способом. Всего было 724 делянки площадью по 3x0,5 м. В F2 по ритму развития наблюдалось расщепление, но большинство растений развивалось по типу зернокормовых. Осенью 1963 г. после созревания зерна и его уборки растения интенсивно отрастали, и все поле имело вид посева зернокормовых пшениц. Растения же типа многолетних пшениц с замедленным развитием оставались мало заметными. Весной 1964 г. после второй зимовки был проведен подсчет числа отросших и неотросших растений. Двухлетние растения с хорошим отрастанием были подсчитаны отдельно и пересажены на грядку, где продолжали вегетировать и дали урожай. Осенью 1964 г. и весной 1965 г. снова были проведены подсчеты растений (табл. 64).

Анализ большого числа гибридов показал, что у них ярко проявились расщепления по многодетности, причем большинство растений в каждой комбинации скрещивания относилось к типу зернокормовых. Число двухлетних растений, как правило, не превышало одной трети от общего числа растений. Исключение составляют гибриды первой группы, полученные от скрещивания наиболее многолетней формы M 470 с зернокормовыми пшеницами ЗП 1343 и ЗП 1345, являющимися в некоторой степени переходными от зернокормовых к многолетним. В этих комбинациях общее число двухлетних растений составляло 37,1—47,4%, двухлетних с хорошим отрастанием — 18,4—39,1%, а трехлетних - 7,6-25,6%.
Значительно меньше двухлетних растений было у гибридов второй группы, полученных от скрещивания менее многолетних форм M 458 с теми же зернокормовыми формами (комбинации 4—7), причем в одном случае (комбинация 7) число двухлетних растений было особенно низким (19,4%), возможно, в связи с неблагоприятным микрорельефом. По числу трехлетних растений (5,2—3,1%) эти комбинации также занимают второе место.
Третью группу составляют гибриды, полученные от гибридизации многолетней формы M 209 с этими же формами зернокормовых (комбинации 8—11).
В четвертую группу входят гибриды многолетних форм M 470, скрещенные с типичной зернокормовой ЗП 108 (комбинации 11—12).
Пятая группа гибридов — от гибридизации менее многолетней формы M 209 и зернокормовой ЗП 108 (комбинации 14—15) — близка по показателям к четвертой группе, особенно по числу двухлетних растений; число трехлетних растений в этой группе еще ниже.
Мы видим, что при гибридизации многолетних форм с зернокормовыми в F2 в отдельных комбинациях выявляется резкая разница по числу выщепляющихся многолетних форм и степени их многодетности. Естественно, что у гибридов, полученных от скрещивания наиболее многолетних форм M 470 с зернокормовыми зимостойкими (ЗП 1345 и ЗП 1343), имеющими некоторое сходство с многолетними, формируется наибольшее число двух-и трехлетних растений. Менее многолетние пшеницы M 458 и M 209 дают меньшее число двух- и трехлетних растений. Большое значение также имеют генотипические особенности зернокормовых, взятых для гибридизации.
Анализ гибридного материала ясно показал, что признак многодетности у пшениц является полигенным и контролируется многими генами. Мы пока не располагаем достаточными данными о числе факторов, определяющих многодетность.
Полученные материалы ярко свидетельствуют о том, что признак многодетности является рецессивным по отношению к отрастанию зернокормовых пшениц и доминирует однолетность — более короткий общий период жизни растений. В этом случае имеется полная аналогия с озимостью и яровостью у однолетних пшениц гексаплоидной и тетраплоидной групп пшениц, у которых всегда доминирует яровость, т. е. более короткий период вегетации.
Разница между реципрокными скрещиваниями по выщеплению многолетних растений очень незначительная и неопределенная. Из семи проанализированных пар в трех случаях большое число двухлетних растений с хорошим отрастанием выщеплялось, когда материнским растением были многолетние формы (М 470 х ЗП 1345, M 458 х ЗП 1343 и M 209 х ЗП 1343). В одном случае выщеплялось равное число двухлетних растений (М 209 х 311 1345 и ЗП 1345 х M 209), в трех случаях, когда многолетняя пшеница служила отцовской формой (ЗП 108 х M 470, ЗП 1345 х M 458, ЗП 108 х M 209), число двухлетних растений было несколько выше (см. табл. 64).
Таким образом, направление скрещиваний не влияет на наследование многодетности, что свидетельствует о том, что этот признак контролируется генами ядра. Проведенные эксперименты по выявлению характера наследования многодетности позволили сделать следующие выводы.
При гибридизации представителей двух подвидов Т. agropyrotriticum: ssp. perenne — многолетних пшениц с ssp. submittans — отрастающими (зернокормовыми), полученные растения первого поколения развиваются по типу зернокормовых; многолетних растений не образуется.
Во втором поколении выщепляются двухлетние формы, число которых варьирует в очень широких пределах (от 12,8 до 47,4%) в зависимости от выраженности альтернативных признаков у родительских форм — степени многодетности и высокой интенсивности ритма развития.
Часть растений F2 сохраняется и на третий год вегетации также в широко варьирующем числе (от 0,5 до 25,6%) в зависимости от комбинации скрещивания. Как правило, число трехлетних растений больше в тех комбинациях, которые имели относительно больше двухлетних форм.
Существенной и определенной разницы по числу двух- и трехлетних растений между реципрокными скрещиваниями нет, что свидетельствует о детерминации признака многодетности хромосомным комплексом.
Многодетность является рецессивным признаком по отношению к признаку отрастания у типа зернокормовых пшениц, т. е. доминирует более короткий период жизни растений.
Многодетность и отрастание у Т. agropyrotriticum относятся к полигенным признакам, контролируемым многими генами четвертого пырейного генома.
Совершенно очевидно, что у видов пырея гены, контролирующие многодетность, включены во многие геномы, а не только в тот. которыми обладают многолетние пшеницы, так как многодетность пырея значительно выше, чем у многолетней пшеницы.
Систематическое исследование формообразовательных процессов при различных комбинациях скрещивания и разностороннее исследование созданных многолетних пшениц позволили вскрыть многие закономерности формирования новых многолетних и зернокормовых пшениц. В свою очередь это позволило усовершенствовать многие методические приемы при создании более совершенных форм пшенично-пырейных гибридов типа многолетней пшеницы. Большое внимание было обращено на структуру колоса, на преобладание в нем признаков мягкой пшеницы.
Решение этой задачи связано с большими трудностями, обусловленными определенной корреляцией пырейных признаков. Поэтому у 56-хромосомных пшенично-пырейных гибридов существует обратная корреляция между многодетностью и структурой колоса, о чем было сказано ранее. Здесь хочется подчеркнуть, что направленными межгибридными скрещиваниями и систематическими отборами во многих генерациях иногда удается нарушить эти жесткие связи признаков.
Механизм нарушений корреляционных связей в этом случае заключается в получении транслокаций между пырейными и пшеничными хромосомами, а затем в объединении в гибридной форме хромосом с соответствующими транслокациями. Для осуществления всех процессов по транслоцированию и затем получению форм с разрывом тесных коррелирующих признаков требуется напряженнейшая работа в течение многих, многих лет. Тем более, что для проверки многодетности у многолетних пшениц необходимы соответствующие полевые наблюдения и анализы в течение, по крайней мере, двух лет по каждой генерации гибридов.
В последние годы таким образом нами получены многолетние пшеницы с колосом пшеничного типа или близким к мягкой пшенице. Из них особенно интересны M 706, M 62 и M 990.

---

• Многолетняя пшеница как компонент для скрещивания с сортами озимой мягкой пшеницы
• Генетическая связь мягкой и многолетней пшениц
• Районированный сорт Отрастающая 38
• Новые формы зернокормовой пшеницы ЗП 1336 и ЗП 1338
• Получение новых форм зернокормовой пшеницы и их испытание
• Сортоиспытание зернокормовых пшениц в 1956-1958 гг.
• Морфобиологические особенности зернокормовой пшеницы
• Применение метода индуцирования мутаций
• Новые формы многолетней пшеницы М 706, М 78, М 990 и М 62
• Многолетние пшеницы М 115, М 458 и М 470 и их особенности
• Т. Agropyrotriticum Cicin, его виды и разновидности
• Формирование многопестичных цветков у многолетней пшеницы М 2
• Эмбриологические исследования многолетних пшениц М 2 и М 3
• Феногенетические особенности признаков многолетности у многолетних
• Развитие растений многолетней пшеницы при разных сроках посева
• Опыты по внекорневым подкормкам М 2
• Многолетние пшеницы M 2 и M 3 и их исследование
• Многолетняя пшеница M 164
• Многолетние пшеницы M 34085 и M 23086
• Полиплоидизация первого поколения пшенично-пырейных гибридов
• Цитогенетическое исследование видов пырея и гибридов
• Преодоление нескрещиваемости A.Glaucum x A.Repens методом полиплоидии
• Скрещивание пшеницы с гибридами A.Glaucum x A.Repens I-го и II-го поколений
• Межвидовые гибриды пырея A.Glaucum x A.Repens и их скрещивание с пшеницей
• Стерильность первого поколения пшенично-пырейных гибридов в F2-F3
• Гибридные растения F1
• Гибридные семена
• Гибридизация пшеницы с пыреем
• Полиморфизм у видов пырея
• Виды пырея, привлекаемые в гибридизацию с пшеницей